Les cytokinines : rôles, biosynthèse, conjugaison et applications agricoles

Unité 19 : Les cytokinines

Définitions : cytokinines, anticytokinines, kinétine, cytokinine oxydase.

Les cytokinines sont un groupe d'hormones végétales qui favorisent la division cellulaire et la différenciation cellulaire. Elles sont dérivées de la base purique, l'adénine. Elles possèdent un substituant de nature aromatique sur l'azote en position 6 du cycle des purines.

Anticytokinines : ce sont des composés qui inhibent l'activité des cytokinines de façon réversible.

Kinétine : la première cytokinine découverte à partir de l'ADN de sperme de hareng soumis à l'autoclave.

Cytokinine oxydase : une enzyme qui régule les niveaux endogènes de cytokinines dans les plantes.

Quels bioessais sont utilisés ?

• Croissance du phloème de cals de carotte : utilisée comme paramètre de l'augmentation du poids frais par rapport à la concentration.
• Croissance des feuilles : les feuilles placées dans une solution de l'hormone présentent, après quelques jours, une augmentation de leur taille ou de leur poids.
• Croissance des thalles de Lemna.
• Sénescence de disques foliaires : retardement du vieillissement. L'application de cytokinines sur les feuilles retarde leur jaunissement.

Biosynthèse, conjugaison et oxydation

Il est considéré que la synthèse directe de cytokinines libres est la voie principale. Elle commence par la formation de l'isopentényladénine riboside à partir de l'AMP (adénosine 5-phosphate) et de l'IPP (isopentényl pyrophosphate). La réaction est catalysée par la cytokinine synthase. Cette enzyme nécessite du Mg²⁺ et présente une activité maximale à pH 7. À partir de l'isopentényladénine riboside, la cytokinine libre est formée, à partir de laquelle toutes les autres sont synthétisées.

La zéatine et la dihydrozéatine dérivent de l'isopentényladénine. La zéatine est formée par hydroxylation de la chaîne latérale de l'isopentényladénine et donne de la trans-zéatine. La dihydrozéatine est formée par la réduction de la chaîne latérale de la zéatine ; cette réaction est catalysée par la zéatine réductase.

L'oxydation

L'oxydation de la chaîne latérale est le processus le plus commun qui puisse arriver à une cytokinine donnée, produisant de l'adénine et du 3-méthyl-2-buténal. Ce processus est catalysé par la cytokinine oxydase. La cytokinine est ainsi perdue, ce qui constitue un mécanisme de régulation de celle-ci dans les tissus.

La conjugaison

La conjugaison des cytokinines avec le glucose a lieu aussi bien sur le cycle des purines (N-glucosides) que sur la chaîne latérale hydroxyle (O-glucosides).

• Les N-glucosides sont biologiquement inactifs et très stables ; ils régulent les niveaux de cytokinines actives par inactivation.
• Les O-glycosides sont très actifs en raison de l'activité de la β-glucosidase. Ils peuvent constituer des formes de stockage.
• Les cytokinines peuvent également être conjuguées avec des acides aminés pour former des composés moins actifs et très stables.

Effet sur la division cellulaire

La surexpression de la cytokinine oxydase diminue la quantité de cytokinines, ce qui retarde le développement de l'apex en réduisant le taux de prolifération cellulaire, et augmente le développement racinaire en accroissant la taille et l'activité de division cellulaire du méristème racinaire.

Dominance apicale et sénescence

La dominance apicale est définie comme le contrôle exercé par l'apex caulinaire sur la croissance des bourgeons latéraux. Ce processus semble être le résultat de l'interaction de facteurs d'induction (auxines) et de répresseurs (cytokinines). Les auxines suppriment la croissance des bourgeons latéraux tandis que les cytokinines favorisent la repousse des bourgeons axillaires. On pense que l'apex caulinaire, activé par l'auxine, inhibe la croissance des bourgeons axillaires en agissant comme un puits qui limiterait le transport des cytokinines vers les bourgeons latéraux.

Les cytokinines retardent la sénescence des feuilles. Le rôle des cytokinines dans la sénescence provient d'études sur :

• L'application exogène de cytokinines qui retarde la sénescence des feuilles, qu'elles soient attachées à la plante ou isolées et incubées dans l'obscurité.
• La corrélation entre les niveaux endogènes de cytokinines et le degré de sénescence, montrant que la concentration d'hormone diminue à mesure que la sénescence progresse.
• Les plantes transgéniques produisant de hauts niveaux de cytokinines.

Mobilisation des nutriments

Quel est l'effet des cytokinines sur la mobilisation des nutriments ? Selon cette étude, expliquez les expériences suivantes :

Utilisations des cytokinines en agriculture

Quelles sont les principales utilisations des cytokinines dans l'agriculture ? Donnez des exemples de composés utilisés.

• Induction de la formation des bourgeons et de la ramification : augmentation du nombre de bourgeons latéraux et donc de la ramification chez différentes espèces (œillet, rose).
• Contrôle de la taille des fruits : cela se produit notamment chez les pommes.
• Induction de bulbilles : chez le Lilium.
• Promotion de la floraison : en plus des gibbérellines, elles augmentent le nombre de cônes mâles chez les conifères.