Anabolisme, photosynthèse et chimiosynthèse : mécanismes clés

Anabolisme

Anabolisme : partie du métabolisme consacrée à la construction de molécules organiques, incluant la synthèse de petites molécules et leur réduction.

Phase lumineuse

Phase lumineuse : ensemble de réactions dépendantes de la lumière dont l'objectif est l'absorption de l'énergie lumineuse et sa transformation en énergie chimique, principalement par la synthèse d'ATP et la réduction des pyridine-nucléotides (NADP+ → NADPH).

Hypothèse chimiosmotique de la photophosphorylation

La synthèse d'ATP dans le chloroplaste s'explique par l'hypothèse chimiosmotique de Mitchell, de la même manière que dans les mitochondries. La chaîne de transport d'électrons située dans les thylacoïdes assure le pompage des protons du stroma vers l'espace thylacoïde (via des transporteurs membranaires comme le complexe cytochrome b6f), générant un gradient électrochimique. Le retour des protons du compartiment thylacoïde vers le stroma, à travers le canal protonique de l'ATP synthase, active la synthèse d'ATP à partir d'ADP et de phosphate. Les électrons servent à réduire le NADP+ en NADPH.

ATP et NADPH produits sont ensuite utilisés pour réduire des molécules simples, comme le CO2, afin de former des glucides.

Phase sombre

Phase sombre (réactions indépendantes de la lumière) : se déroule dans le stroma des chloroplastes ; son but est l'absorption du CO2 et sa réduction en diverses substances organiques, notamment le glucose. Elle utilise l'énergie chimique (ATP) et les équivalents réducteurs (NADPH) obtenus dans la phase lumineuse pour réduire le CO2, les nitrates et les sulfates et assimiler les éléments biochimiques C, H et S afin de synthétiser des glucides, des acides aminés, etc. Les plantes obtiennent le CO2 de l'air à travers les stomates des feuilles.

Cycle de Calvin

Le processus de réduction du carbone est cyclique et est connu sous le nom de cycle de Calvin. La fixation du CO2 se fait en trois phases :

1. Phase carboxylative : le CO2 se fixe sur une molécule à 5 carbones, le ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP), formant un composé instable à 6 carbones qui se scinde en deux molécules d'acide phosphoglycérique (3-phosphoglycérate, 3-PGA).
2. Phase de réduction : le 3-phosphoglycérate est réduit en glycéraldéhyde-3-phosphate (G3P ou PGAL), en utilisant l'ATP et le NADPH.
3. Phase régénératrice / synthétique : les molécules de G3P suivent différentes voies ; dans six molécules produites, cinq sont utilisées pour régénérer le RuBP afin de permettre la poursuite du cycle de Calvin, et la ou les molécules restantes servent à synthétiser des molécules plus complexes (glucose via les hexoses), des acides gras, des acides aminés, etc., nécessaires à la cellule.

Le cycle implique une série d'enzymes ; la plus connue est la Rubisco (ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygénase), qui peut agir comme carboxylase ou comme oxygénase selon la concentration de CO2.

Photorespiration

Si la concentration de CO2 est faible, la Rubisco agit principalement comme oxygénase et catalyse l'oxydation des hydrates de carbone en CO2 et H2O : c'est la photorespiration. À ne pas confondre avec la respiration mitochondriale, la photorespiration entraîne une perte d'énergie (consommation d'ATP et de NADPH sans production nette de sucres) et réduit l'efficacité de la photosynthèse. Lorsque Rubisco agit comme carboxylase, elle produit deux molécules de PGA (3-PGA) par RuBP activé ; si elle agit comme oxygénase, la production utile pour le cycle de Calvin est réduite.

Gluconéogenèse et glycogénèse

Gluconéogenèse : processus de synthèse du glucose à partir de précurseurs non glucidiques. Ici se déroulent la synthèse du glucose et du glycogène.

Substrats initiaux : pyruvate, lactate, certains acides aminés, intermédiaires du cycle de Krebs, glycérol. Substrats finaux : monosaccharides et polysaccharides. Ce processus a lieu principalement dans le cytosol (et en partie au niveau de la membrane mitochondriale pour le pyruvate).

Organismes photo- et chimiotrophes

Organismes photosynthétiques : capables de construire leur matière organique à partir de matériaux inorganiques en utilisant l'énergie lumineuse.

Organismes chimiosynthétiques (chimiolithoautotrophes) : utilisent l'énergie issue de réactions d'oxydation de molécules inorganiques pour synthétiser de l'ATP et des composés organiques. Ces organismes sont majoritairement des bactéries.

Respiration et accepteurs d'électrons

• Aérobies : utilisent l'oxygène moléculaire comme accepteur final d'électrons ; l'oxydation peut être considérée comme complète.
• Anaérobies : emploient d'autres accepteurs d'électrons ; l'oxydation peut être partielle ou incomplète.

Chimiosynthèse

La chimiosynthèse est la synthèse d'ATP à partir de l'énergie libérée lors de l'oxydation de substances inorganiques. Les organismes qui effectuent ces opérations sont appelés chimiotrophes ou chimiolithoautotrophes. Le processus se déroule en deux phases :

1. Phase d'obtention d'énergie : oxydation de substances inorganiques fournissant l'énergie pour phosphoryler l'ADP en ATP (phosphorylation oxydative). Chez les bactéries, les coenzymes réduits produits peuvent être le NADH ou le NADPH.
2. Phase de biosynthèse : utilisation de l'ATP et des équivalents réducteurs (NADH/NADPH) pour synthétiser des composés organiques à partir de substances inorganiques. Les voies métaboliques utilisées rappellent celles de la phase sombre de la photosynthèse.

Dans certains cas, le cadre d'ATP est également utilisé pour provoquer un transport inverse des électrons dans la chaîne respiratoire afin de former du NADH (transport d'électrons inverse).

Types de bactéries chimiolithotrophes

En fonction du substrat oxydé, on distingue plusieurs groupes :

• Bactéries sulfuro-oxydantes : oxydent des composés soufrés (ex. sulfure d'hydrogène) en soufre ou en sulfates. Elles sont souvent aérobies et nécessitent de l'oxygène pour l'oxydation.
• Bactéries nitrifiantes : oxydent des composés azotés. Ce groupe comprend deux étapes : les bactéries nitrosifiantes (oxydent l'ammoniac en nitrite) et les bactéries nitratifiantes (oxydent le nitrite en nitrate).
• Bactéries oxydant le fer : oxydent le fer ferreux (Fe2+) en composés ferriques (Fe3+).
• Bactéries oxydant l'hydrogène : utilisent l'hydrogène moléculaire (H2) comme donneur d'électrons.

De nombreux composés utilisés pour la réduction (par exemple pour la formation de NH3) proviennent de la décomposition de la matière organique, et la transformation en formes minérales oxydées rend ces éléments assimilables par les plantes. Ces cycles biogéochimiques fermés permettent la vie sur Terre.

Remarque terminologique : les organismes chimiotrophes capables d'utiliser des substrats inorganiques pour la synthèse de composés organiques sont souvent désignés comme chimiolithoautotrophes ou chimiolithotrophes, et comprennent de nombreuses bactéries.