Biologie Cellulaire : Glucides, Membranes et Génétique

5 septembre
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Les Monosaccharides : Structure et Propriétés

Les glucides les plus simples sont composés d'une molécule ou d'un monomère, appelés monosaccharides. Ils sont solides, blancs, cristallins, très solubles dans l'eau, mais insolubles dans les solvants non polaires. La plupart d'entre eux ont un goût sucré.

Ils sont constitués d'une seule unité de polyhydroxyaldéhyde ou de polyhydroxycétone et possèdent la formule empirique (CH₂O)_n, où n est compris entre 3 et 8 au maximum.

Le squelette de carbone n'est pas ramifié et tous les atomes de carbone des monosaccharides, sauf un, possèdent un groupe hydroxyle (-OH). L'atome de carbone restant porte l'oxygène du groupe carbonyle qui, comme nous le verrons, est souvent combiné dans une liaison acétal. Si le groupe carbonyle (-C=O) est à l'extrémité de la chaîne, le monosaccharide est un dérivé d'aldéhyde appelé aldose ; s'il est en deuxième position, le monosaccharide est un dérivé de cétone appelé cétose.

Classification selon le nombre de carbones

Selon le nombre d'atomes de carbone qu'ils possèdent, ils sont nommés ainsi (pour ne citer que les plus importants) : trioses (3), tétroses (4), pentoses (5), hexoses (6) et heptoses (7).

Les Polysaccharides et leurs Fonctions

2. Les polysaccharides sont des substances à haut poids moléculaire présentant deux fonctions biologiques : substances de réserve ou molécules structurales. Ceux qui accomplissent une fonction structurelle possèdent une liaison bêta-glycosidique, tandis que ceux exerçant une fonction de réserve d'énergie possèdent des liaisons alpha-glycosidiques.

• L'amidon est l'homopolysaccharide de réserve énergétique des végétaux, particulièrement abondant dans les graines, les tubercules et les céréales. Il est formé par l'union de monomères d'alpha-D-glucose par des liaisons O-glycosidiques (1→4) et (1→6). L'amidon est synthétisé lors de la photosynthèse et s'accumule sous forme de granules d'amidon dans la cellule, soit à l'intérieur des chloroplastes, soit dans les amyloplastes.
• La cellulose est l'homopolysaccharide structurel propre aux végétaux, dont elle est la principale composante de la paroi cellulaire. C'est un polymère de molécules linéaires de bêta-D-glucose reliées par des liaisons (1→4).

La Membrane Plasmique et le Glycocalyx

3. La membrane plasmique est composée de lipides, de protéines et d'oligosaccharides. Ces derniers sont attachés de façon covalente aux protéines et aux lipides, formant des glycoprotéines et des glycolipides. Ils sont situés de préférence sur le côté extracellulaire, constituant le glycocalyx dans les cellules animales.

Les fonctions du glycocalyx sont variées : protection, reconnaissance cellulaire contre l'action d'enzymes protéolytiques, régulation de l'absorption cellulaire en faisant varier la perméabilité, et union des cellules lors de la formation de tissus.

L'Appareil de Golgi et les Dictyosomes

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L'appareil de Golgi est un organite membranaire constitué de saccules aplatis et discoïdes, délimités par une membrane unitaire, légèrement dilatés à leurs extrémités où des vésicules semblent émerger (3). Ces sacs sont regroupés en piles de 5 à 10 unités appelées dictyosomes, qui ont généralement une face concave et une face convexe. Les cavités sont limitées par une membrane unitaire et remplies de liquide. Différents dictyosomes sont interconnectés. L'appareil de Golgi se trouve souvent autour du noyau ou du centrosome.

Structure et Dynamique de l'Appareil de Golgi

L'appareil de Golgi présente une relation étroite entre sa structure et sa fonction. Il est lié au réticulum endoplasmique, car ils façonnent leurs flux et leurs fonctions sont complémentaires ; le réticulum et l'appareil de Golgi forment ce qu'on appelle le complexe GERL. Les deux faces de l'appareil de Golgi renferment deux espaces :

• Face Cis (externe ou de formation) (4) : la face concave des saccules est entourée par des citernes du réticulum endoplasmique, d'où bourgeonnent des vésicules. Ces vésicules sont appelées vésicules de transition (5) et sont chargées de produits stockés dans le réticulum endoplasmique. Plusieurs d'entre elles fusionnent avec les saccules de l'appareil de Golgi. De là, de nouvelles vésicules se forment et coulent vers le côté convexe.
• Face Trans (interne ou de maturation) (1) : en arrivant sur le côté convexe, les dictyosomes se fragmentent en vésicules de sécrétion (2). Plusieurs de ces vésicules peuvent fusionner pour former des granules de sécrétion qui peuvent rester dans le cytoplasme ou rejoindre l'espace extracellulaire par exocytose.

Les Lysosomes et la Digestion Cellulaire

2. Les lysosomes sont des organites liés à une membrane qui contiennent des enzymes hydrolytiques capables de dégrader tous les types de polymères biologiques.

La digestion cellulaire consiste à décomposer les molécules complexes en molécules plus simples. Elle est effectuée par les lysosomes et peut être de deux types :

• Intracellulaire : les substrats à digérer peuvent être d'origine externe (hétérophagie) pour la nutrition ou la défense (ex: leucocytes phagocytant des bactéries), ou d'origine interne (autophagie) où le substrat est un constituant cellulaire pour détruire les zones endommagées.
• Extracellulaire : les lysosomes versent leur contenu à l'extérieur de la cellule par exocytose.

Les produits incorporés par endocytose (phagocytose ou pinocytose) parviennent aux lysosomes. On forme d'abord une vésicule phagocytaire ou phagosome. Les lysosomes primaires issus de l'appareil de Golgi ou du réticulum lisse rejoignent le phagosome pour former un lysosome secondaire appelé hétérophagosome ou vacuole hétérophagique. Après digestion, les produits traversent la membrane du lysosome vers le hyaloplasme pour être utilisés ou sont évacués par exocytose.

Le Réticulum Endoplasmique

3. La fonction générale du réticulum endoplasmique est liée à la synthèse et au transport des composants moléculaires (membranes, protéines et lipides). On distingue :

• Réticulum rugueux : synthèse des protéines via les ribosomes attachés à la membrane. Les protéines sont stockées ou transportées vers d'autres organites. La glycosylation des protéines commence ici et se termine dans le Golgi.
• Réticulum lisse : synthèse, stockage et transport des lipides (phospholipides, cholestérol) et détoxification des substances nuisibles.

Le Modèle de la Mosaïque Fluide

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1. Le modèle de la membrane plasmique le plus accepté est la "mosaïque fluide" proposé par Singer et Nicolson en 1972. Les membranes comportent des lipides, des protéines et des oligosaccharides.

Les lipides forment une bicouche agissant comme une barrière imperméable aux molécules hydrosolubles. Les molécules sont orientées avec les groupes polaires vers la phase aqueuse. La fluidité permet aux lipides de se déplacer latéralement ou de pivoter.

Les protéines sont soit intégrales (transmembranaires), soit périphériques (extrinsèques). Les oligosaccharides forment le glycocalyx sur la surface externe, liés aux lipides ou aux protéines.

Rôle des Protéines et du Cholestérol

2. Les protéines membranaires sont synthétisées dans le réticulum endoplasmique rugueux. Elles servent de transporteurs, de récepteurs (hormones, métabolites) ou participent à la reconnaissance cellulaire.

3. Le cholestérol régule la fluidité de la bicouche en interférant avec les chaînes d'acides gras pour apporter de la rigidité tout en empêchant leur agrégation.

Le Code Génétique et la Réplication de l'ADN

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Le code génétique est le "dictionnaire" par lequel l'ADN, avec ses quatre nucléotides, code pour chaque protéine (jusqu'à vingt acides aminés). Il contient 64 codons ou triplets de bases.

Caractéristiques du Code Génétique

1. Principe de colinéarité : trois nucléotides codent pour un acide aminé. Avec 64 combinaisons possibles, tous les acides aminés sont couverts.
2. Il est dégénéré : plusieurs triplets peuvent coder pour le même acide aminé.
3. Non-chevauchement : les triplets sont lus l'un après l'autre (5'-3') sans qu'un nucléotide appartienne à deux codons.
4. Lecture sans virgule : la séquence est lue de trois en trois sans interruption.
5. Signaux de début et de fin : codons d'initiation (AUG) et de terminaison (UAG, UAA, UGA).
6. Il est universel : les triplets ont la même signification dans presque tous les types cellulaires.

Réplication de l'ADN et Réparation

2. La réplication semi-conservative a été proposée par Watson et Crick et démontrée par Meselson et Stahl en 1957. Elle a lieu durant la phase S de l'interphase. Chaque brin sert de matrice, produisant deux molécules d'ADN possédant chacune un brin ancien et un brin nouveau.

La réplication commence à des sites spécifiques où les hélicases déroulent l'ADN, formant une fourche de réplication bidirectionnelle. Les ADN polymérases possèdent une activité exonucléase permettant la réparation de l'ADN. Ces mécanismes de réparation sont essentiels contre les mutations induites, notamment par les rayons UVA.