Chaîne Respiratoire et Fermentation: Production d'ATP

La Chaîne Respiratoire: Concept et Objectifs

La chaîne respiratoire est un processus essentiel du métabolisme énergétique. Il s'agit du transport d'électrons des coenzymes réduits (NADH + H⁺ et FADH₂) vers l'oxygène (O₂). Ce transport a lieu dans la membrane interne des crêtes mitochondriales.

Objectifs Principaux de la Chaîne Respiratoire

• Production d'énergie: Ce processus permet de générer la majeure partie de l'énergie contenue dans le glucose et d'autres composés organiques, stockée sous forme d'ATP (Adénosine Triphosphate).
• Régénération des coenzymes: Il permet de récupérer les coenzymes de transport d'électrons sous leur forme oxydée (NAD⁺ et FAD), ce qui est indispensable pour maintenir l'oxydation de nouvelles molécules organiques (glycolyse et cycle de Krebs).
• Formation d'eau: Le produit final de cette réaction est l'eau.

Mécanisme et Rendement Énergétique

Le mécanisme de la chaîne respiratoire, localisé dans la membrane des crêtes mitochondriales, assure le transport des électrons du NADH ou du FADH₂ vers l'oxygène.

Transport des Protons et Synthèse d'ATP

Ce transport d'électrons génère un pompage de protons (H⁺) de la matrice vers l'espace intermembranaire via les complexes I, II et III (comme indiqué dans la figure). La sortie de ces protons à travers l'ATP synthase (ou ATPase) est utilisée pour synthétiser l'ATP (environ 1 ATP pour deux protons pompés), un mécanisme similaire à celui observé dans les chloroplastes.

Rendement par Coenzyme

• Le NADH est capable de réduire le complexe I, générant un rendement d'environ 3 ATP par molécule de NADH.
• Le FADH₂ ne peut pas réduire le complexe I. Il transfère ses deux électrons à la Coenzyme Q (Co-Q). C'est pourquoi le FADH₂ ne génère qu'environ 2 ATP.

Les électrons sont finalement transférés à l'oxygène avec deux protons du milieu, donnant une molécule d'H₂O, selon la réaction :

2H+ + 1/2O2 + 2e- → H2O

Le Cas du NADH Cytosolique chez les Eucaryotes

Chaque NADH qui prend naissance dans les mitochondries produit 3 ATP. Cependant, chez les eucaryotes, le NADH qui provient du hyaloplasme (cytosol), produit lors de la glycolyse, ne peut conduire qu'à 2 ATP. Ce NADH ne peut pas traverser la membrane mitochondriale et doit céder ses électrons à une substance intermédiaire qui, à son tour, réduit le FAD présent dans la mitochondrie. Ce phénomène ne se produit pas chez les procaryotes.

Oxydation Anaérobie et Fermentation

L'oxydation du NADH + H⁺ et du FADH₂ dans la chaîne respiratoire nécessite l'oxygène comme accepteur final d'électrons. Ainsi, le NAD⁺ est récupéré et la glycolyse et le cycle de Krebs peuvent être maintenus.

Rôle de la Fermentation en Absence d'Oxygène

S'il n'y a pas d'oxygène, le NADH + H⁺ et le FADH₂ s'accumulent, et le processus d'obtention d'énergie s'interrompt. Dans ces conditions anaérobies (manque d'oxygène), des organismes (micro-organismes ou, par exemple, nos cellules musculaires) récupèrent les coenzymes oxydés par diverses voies métaboliques connues sous le nom de fermentation anaérobie.

Types d'Organismes Anaérobies

• Anaérobies obligatoires: Pour certains micro-organismes, la fermentation est la seule source d'énergie. Ils ne peuvent pas vivre dans un environnement contenant de l'oxygène, car il leur est mortel.
• Anaérobies facultatifs: Ils utilisent ces voies comme mécanisme d'urgence pendant les périodes où l'oxygène n'est pas disponible.

Dans la fermentation, le glucose n'est pas complètement dégradé en CO₂ et H₂O, mais produit une dégradation incomplète de la chaîne carbonée. Selon le produit final, on distingue les fermentations suivantes :

Les Différents Types de Fermentation

A) Fermentation Lactique

La fermentation lactique est réalisée par des bactéries (utilisées pour la fabrication du yogourt) et par les cellules musculaires, notamment lors d'un exercice intense où l'apport en oxygène est insuffisant.

Dans la fermentation lactique, l'acide pyruvique est réduit en acide lactique par le NADH + H⁺. Ainsi, le NAD⁺ est récupéré et peut dégrader davantage de molécules de glucose.

B) Fermentation Alcoolique

Dans la fermentation alcoolique, l'acide pyruvique est transformé en alcool éthylique (éthanol).

Cette fermentation est effectuée, par exemple, par les levures Saccharomyces. C'est un processus de grande importance industrielle, qui conduit à une variété de boissons alcoolisées (bière, vin, cidre, etc.).

Dans la fabrication du pain, l'ajout de levure à la pâte permet la fermentation de l'amidon de la farine, rendant le pain plus spongieux grâce aux bulles de CO₂ produites. L'alcool produit disparaît durant la cuisson.

La fermentation alcoolique a le même objectif que la fermentation lactique : la récupération du NAD⁺ en conditions anaérobies.

Mécanisme : Le pyruvate est décarboxylé en acétaldéhyde, et ce dernier est réduit par le NADH en éthanol.