Mécanismes de formation de l'urine : diluée et concentrée

Les mécanismes de formation de l'urine diluée

Contexte : Dans des situations d'hyperhydratation extrême (surcharge hydrique), l'organisme diminue au maximum la rétention d'eau pour produire une urine très diluée.

Fonctionnement du néphron

Tubule proximal : la réabsorption globale (y compris celle de l'eau) reste importante et l'osmolarité du filtrat tend à rester relativement constante.

Bras descendant de la boucle de Henle

La médulla rénale est la seule partie de l'organisme hyperosmolaire ; l'osmolarité augmente plus on descend dans la médulla. Dans le bras descendant, l'eau sort du filtrat vers l'interstitium hyperosmolaire tandis qu'il n'y a quasiment pas de réabsorption des solutés, ce qui augmente l'osmolarité intratubulaire.

Bras ascendant de la boucle de Henle

Dans le segment épais ascendant de la boucle de Henle, l'osmolarité diminue parce que des solutés (notamment le sodium) sont réabsorbés alors que l'eau n'est pas perméable à ce segment.

Tube collecteur

• Les canaux aquaporines type II (AQP2) sont retirés de la membrane apicale en l'absence d'ADH, ce qui empêche la réabsorption d'eau dans le tube collecteur.
• En conséquence, l'eau reste dans la lumière tubulaire et l'osmolarité de l'urine diminue davantage.

Dans cette situation de surcharge extrême, l'osmolarité urinaire peut descendre jusqu'à environ 50 mOsm/L. Si cet état se maintient, la diurèse peut atteindre jusqu'à 20 L/jour (condition pathologique si elle persiste).

Les mécanismes de formation de l'urine concentrée

Contexte : Dans des situations extrêmes de déshydratation (hypovolémie), l'organisme met en œuvre des mécanismes pour conserver l'eau et produire une urine fortement concentrée.

Contrainte physiologique chez les animaux

Les animaux aquatiques peuvent produire une urine à la même osmolarité que leurs fluides corporels ; chez les animaux terrestres (et chez l'homme), il y a des pertes d'eau constantes (respiration, transpiration, etc.). Si nous urinations constamment à 300 mOsm/L, nous nous déshydraterions. Les animaux terrestres ont donc besoin d'excréter une urine dont l'osmolarité est plus élevée que celle des fluides corporels.

Par exemple, l'excrétion d'environ 60–70 g/jour de solutés correspond à une charge osmotique qui, si on la concentre, pourrait atteindre environ 700 mOsm/L.

Chez l'humain en déshydratation, on peut former une urine d'une osmolarité maximale d'environ 1 200 mOsm/L (ou moins selon les conditions). L'adaptation maximale à la déshydratation est l'augmentation de la capacité à concentrer l'urine.

Conditions nécessaires pour concentrer l'urine

• Taux élevés d'ADH (hormone antidiurétique) — augmentation de la perméabilité à l'eau dans le tube collecteur.
• Hyperosmolarité médullaire importante — création et maintien d'un gradient osmotique médullaire croissant vers le profond.

Mécanismes générant l'hyperosmolarité médullaire

• Augmentation du sodium interstitiel, notamment grâce à la réabsorption active de sodium dans la branche ascendante épaisse de la boucle de Henle.
• La partie épaisse ascendante de Henle est imperméable à l'eau, permettant l'accumulation de solutés dans l'interstitium sans perte d'eau.
• Le flux tubulaire continu contribue au maintien du gradient osmotique.

Cycle de l'urée

L'urée est produite par le foie par désamination des acides aminés. Elle est filtrée au glomérule (valeur approximative indiquée : ~4,5 mOsm/L). Au niveau tubulaire, la concentration d'urée augmente dans la branche descendante de la boucle de Henle, et la membrane devient relativement imperméable à l'urée dans certains segments.

En présence d'ADH élevée (déshydratation), certaines portions du néphron—en particulier dans la médulla et surtout dans les néphrons juxtamédullaires—deviennent perméables à l'urée. La réabsorption d'urée contribue à l'hyperosmolarité médullaire (elle peut représenter environ 20 % de cette hyperosmolarité).

Lors de déshydratation, des régimes riches en protéines augmentent la production d'urée (ce n'est pas recommandé sauf dans des cas spécifiques), ce qui peut aider à adapter l'organisme à un état déshydraté en augmentant l'osmolarité médullaire.

Rôle des vasa recta

Le réseau vasculaire de la médulla rénale présente des caractéristiques particulières qui permettent de préserver le gradient osmotique médullaire malgré la perfusion sanguine :

• La médulla ne reçoit qu'une faible proportion du débit sanguin rénal (environ 10 %).
• Les vasa recta proviennent des artérioles efférentes et forment des anses droites sans nombreuses branches, ce qui limite le lavage de l'interstitium médullaire.
• En descendant dans la médulla, les vasa recta perdent de l'eau et gagnent des solutés ; en remontant vers la corticale, ils redonnent de l'eau et reprennent des solutés, permettant ainsi une récupération quasi complète des substances (à l'exception de l'eau H₂O et des éléments nutritifs).

Ce système de vasa recta permet de maintenir l'hyperosmolarité médullaire nécessaire à la concentration de l'urine.

Remarque : les vasa recta se trouvent principalement dans la médulla rénale ; il existe des structures vasculaires spécifiques dans d'autres tissus, mais la configuration décrite ici concerne la médulla rénale.