Nutrition des Plantes, Cycle de l'Azote et Transport de l'Eau

Nutrition des plantes et des sols

Les plantes ont besoin de lumière et de certains éléments chimiques pour leur métabolisme et leur croissance. Dans des conditions favorables, la plante, grâce à la *chlorophylle*, peut utiliser la lumière pour transformer le H2O et le CO2 en composés organiques (sources d'énergie). Elles peuvent aussi synthétiser tous les acides aminés et vitamines en utilisant leurs nutriments inorganiques.

La *nutrition des plantes* concerne l'absorption de tous les éléments bruts nécessaires aux processus biochimiques essentiels, la distribution de ces matériaux dans la plante, leur utilisation métabolique et leur rôle dans la croissance.

Éléments nutritifs essentiels

• Les *micro-éléments* (ou oligo-éléments) sont requis en très petite quantité.
• Les *macro-éléments* sont requis en grande quantité.

Les cellules végétales ont besoin d'accumuler des solutés en utilisant de l'énergie (pour les transporter contre un gradient électrochimique). Des plantes cultivées dans le même mélange de nutriments peuvent différer matériellement quant à leur contenu endogène de ces mêmes nutriments.

Fonctions des éléments essentiels

Les éléments essentiels peuvent être classés en deux groupes :

1. Ceux qui ont un rôle dans la structure de composés importants.
2. Ceux qui ont une fonction d'activité enzymatique.

Symptômes de carence nutritionnelle

Les symptômes majeurs sont associés à la tige : retard de croissance des branches et des feuilles, mort des cellules (*nécrose*) et jaunissement des feuilles (*chlorose*) dû à une formation réduite de chlorophylle.

La manifestation des symptômes dépend du rôle de l'élément dans la plante et de sa mobilité (facilité avec laquelle il est transporté dans le phloème, des parties âgées vers les jeunes). Exemple : Une carence en *magnésium* entraîne une *chlorose* (absence de formation de chlorophylle).

Le sol : source de nutriments et support

Le sol est la principale source de nutriments pour les plantes. Il fournit un support physique, des nutriments inorganiques, de l'eau et un environnement gazeux pour le développement du système racinaire.

Formation du sol et altération des roches

L'altération des roches libère les nutriments inorganiques utilisés par les plantes. Les *minéraux* sont des composés inorganiques naturels, formes de deux ou plusieurs éléments en proportions définies.

L'*altération* est un processus de désintégration impliquant la décomposition *physique* et *chimique* des minéraux et des roches à la surface ou près de la surface du sol, dont le produit forme les matériaux inorganiques du sol. Le sol contient également des matières organiques : *bactéries*, *champignons*, *algues*, *lichens*, *bryophytes* et de petites *plantes vasculaires* qui s'établissent sur ou entre les roches et minéraux altérés.

Recyclage des nutriments

Les nutriments, qu'ils soient macro- ou micro-éléments, sont constamment recyclés par les organismes (plantes et animaux), retournant au sol, se décomposant et étant de nouveau absorbés par les plantes.

Le cycle de l'azote atmosphérique (N2)

L'atmosphère contient 78% de N2, mais la plupart des êtres vivants n'ont pas la capacité d'utiliser directement l'azote atmosphérique pour synthétiser des acides aminés et d'autres substances organiques. Ils dépendent de composés azotés plus réactifs comme le nitrate et l'ammonium présents dans le sol. L'azote est souvent rare dans le sol et constitue un facteur limitant majeur pour la croissance des plantes.

Étapes du cycle de l'azote

• Ammonification
• Nitrification
• Assimilation
• Dénitrification
• Fixation de l'azote

Ammonification

L'azote organique (provenant de cadavres et de matériaux organiques complexes comme les protéines, acides aminés, acides nucléiques et nucléotides) est décomposé par des *bactéries saprobiontes* et des *champignons* du sol. L'azote, initialement intégré dans les protéines et acides aminés des microorganismes et des organismes, est libéré sous forme d'ion *ammonium* (NH4+). C'est l'*ammonification*.

Nitrification ou oxydation de l'ammoniac

Ce processus libère de l'énergie qui est utilisée par des bactéries *chimioautotrophes* pour réduire le CO2. Le nitrite est toxique pour les plantes (mais s'accumule rarement dans le sol). Les *Nitrobacter* oxydent le nitrite pour former l'ion *nitrate* (NO3-), avec libération d'énergie.

Le nitrate

C'est la forme sous laquelle la quasi-totalité de l'azote est absorbée par la plupart des plantes cultivées dans un sol propice à la croissance.

Dénitrification

La dénitrification est une perte d'azote (N2) du système sol-plante. C'est un processus anaérobie où le nitrate est réduit en formes volatiles de N2 qui retournent dans l'atmosphère. Elle se produit dans des conditions de faible concentration en O2, comme les sols détrempés, les marécages et les marais. L'azote est également perdu par l'enlèvement des plantes (récolte), l'érosion, le feu, le lessivage, etc.

Fixation de l'azote (N2)

La fixation de l'azote est un processus de remplacement de l'azote perdu. C'est le processus par lequel l'azote atmosphérique (N2) est réduit en NH4+, qui devient disponible pour être transféré à des composés carbonés afin de produire des acides aminés et d'autres substances azotées. L'enzyme qui catalyse cette réaction est la *nitrogénase*.

Les *bactéries fixatrices d'azote* qui vivent en association symbiotique (les plus courantes sont *Rhizobium* et *Bradyrhizobium*, qui colonisent les racines des légumineuses) fournissent à la plante une forme d'azote utilisable pour la synthèse des protéines. En retour, la plante fournit aux bactéries une source d'énergie pour leur activité et des molécules de carbone nécessaires à la production de composés azotés.

Nodules racinaires et bactéries fixatrices

Les *Rhizobium* pénètrent dans les racines des légumineuses lorsque celles-ci sont encore au stade de plantule. La formation de canaux d'infection permet aux Rhizobium de pénétrer. Les *Rhizobium* augmentent de taille et deviennent des *bactéroïdes* fixateurs d'azote. La prolifération des bactéroïdes, ainsi que celle des cellules corticales de la racine, entraîne la formation de *tumeurs* (nodules). L'association entre la bactérie et la plante est très spécifique. Les bactéries non symbiotiques (à vie libre) sont des *saprophytes* couramment trouvés dans le sol.

Assimilation de l'azote

Une fois dans la cellule, le nitrate est réduit en ammonium, qui est incorporé dans les composés organiques via la voie de la *glutamine synthétase-glutamate synthase*. Chez la majorité des plantes herbacées, ce processus a lieu dans les *chloroplastes* des feuilles. Lorsque la quantité de nitrates disponible pour les racines est faible, il se produit dans les *plastes* des racines. L'azote est ensuite transporté sous forme d'acides aminés via le xylème.

Mouvement de l'eau et des solutés dans les plantes

Les tissus de transport sont le *phloème* et le *xylème*.

Concernant le mouvement de l'eau et des nutriments inorganiques à travers la plante : 99% de l'eau absorbée par les racines est rejetée dans l'air sous forme de vapeur d'eau par la *transpiration*. Celle-ci se produit principalement par les feuilles, mais peut aussi avoir lieu par toute autre partie aérienne de la plante.

Pourquoi les plantes perdent-elles de si grandes quantités d'eau par la transpiration ? L'énergie lumineuse est nécessaire à la *photosynthèse*. Pour une photosynthèse maximale, la plante doit exposer une surface maximale au soleil, créant ainsi une grande surface de transpiration. Les *chloroplastes* ont besoin de CO2 atmosphérique, mais pour que celui-ci entre dans la cellule par diffusion, il doit être en solution.

Contrôle de la transpiration et stomates

La transpiration peut être nocive pour la plante (une perte d'eau excessive entraîne un retard de croissance et peut provoquer la mort par déshydratation). Les adaptations pour réduire la perte d'eau tout en permettant l'entrée de CO2 incluent la *cuticule* (imperméable) et les *stomates* (par où la plupart des plantes vasculaires perdent de l'eau).

Le processus de transpiration implique :

1. L'évaporation de l'eau des parois cellulaires adjacentes aux espaces intercellulaires des feuilles.
2. La diffusion de la vapeur d'eau résultante des espaces intercellulaires vers l'atmosphère.

Les stomates sont de petites ouvertures dans l'épiderme, entourées de deux *cellules de garde* qui changent de forme pour ouvrir et fermer le pore. L'intérieur de la feuille forme un réseau d'espaces remplis d'air, saturés en vapeur d'eau. La fermeture des stomates empêche la perte de vapeur d'eau à travers les feuilles et la pénétration de CO2.

Le mouvement des stomates est le résultat de l'évolution des cellules de garde. L'ouverture est due à la pression de turgescence lorsque les solutés provoquent un mouvement osmotique cumulatif de l'eau dans les cellules de garde. Les ions *potassium* sont largement responsables de ces gradients de potentiel hydrique : leur concentration augmente lorsque les stomates s'ouvrent et diminue lorsqu'ils se ferment. Les ions *chlore* et *malate* jouent également un rôle.

Facteurs affectant le mouvement des stomates

• La perte de solutés K+ dans les cellules de garde commence lorsque l'*acide abscissique* (ABA) atteint les stomates, indiquant que les cellules du mésophylle sont en *stress hydrique*.
• La concentration de la *lumière*, du *CO2* et la *température* sont des facteurs importants.
• Une concentration élevée de CO2 provoque la fermeture des stomates.
• La plupart des stomates s'ouvrent en présence de lumière et se ferment dans l'obscurité.
• Des températures supérieures à 30-35°C peuvent entraîner la fermeture des stomates. À haute température, le taux respiratoire augmente, augmentant la concentration intercellulaire de CO2, ce qui devrait entraîner une fermeture des stomates en réponse au réchauffement.
• Les stomates, chez la plupart des plantes, s'ouvrent le jour et se ferment la nuit.

Facteurs modifiant le taux de transpiration

• *Température* : L'évaporation de l'eau est multipliée par 2 pour chaque augmentation de 10°C.
• *Humidité* : L'eau est perdue beaucoup plus lentement dans une atmosphère saturée en vapeur d'eau.
• *Vent* : Le vent éloigne la vapeur d'eau de la surface foliaire.

Théorie de la cohésion-tension de l'eau

Les propriétés de l'eau, notamment la *cohésion* et la *tension*, permettent son mouvement à travers les vaisseaux du xylème et les trachéides.

L'eau diffuse librement à travers la membrane plasmique. Une diminution des solutés dans une cellule crée un gradient de potentiel hydrique entre cette cellule et les cellules adjacentes. L'eau se déplace vers ces cellules, les saturant, et cette chaîne d'événements crée une tension ou une aspiration dans le xylème. Cette tension est due à la *cohésion* entre les molécules d'eau. Elle est transmise le long de la colonne d'eau, de la tige vers les racines. L'eau est ainsi aspirée des racines vers le xylème pour être distribuée aux cellules qui perdent de la vapeur d'eau dans l'atmosphère. Cette perte d'eau crée un potentiel hydrique plus négatif et augmente la capacité des racines à absorber l'eau du sol. C'est la *théorie de la cohésion-tension* (ou *théorie de la cohésion-adhésion-tension*), car il y a aussi *adhérence* des molécules d'eau aux parois des trachéides, des vaisseaux du xylème, et des cellules des feuilles et des racines.

La cohésion des molécules d'eau dans le xylème est augmentée par l'effet de filtration qui élimine les fines particules racinaires pouvant causer la formation de petites bulles et réduire le diamètre des vaisseaux du xylème. La *cavitation* (rupture de la colonne d'eau) et l'*embolie* (blocage des vaisseaux et trachéides par des bulles d'air) sont *préjudiciables* au mécanisme de tension et de cohésion.

Le matin, la sève commence à monter dans les rameaux, puis dans les feuilles, et enfin dans le corps de la plante. L'après-midi, le flux diminue d'abord dans le corps, puis dans les autres parties.

Adaptations et mécanismes de l'eau

Ajustements pour la collecte de l'eau

• *Système racinaire étendu*
• *Adaptations physiques* : cuticule, stomates, contrôle de la transpiration.

Éléments de transport de l'eau

• *Vaisseaux* (trachées) : Éléments du xylème, ligneux, tubes creux, cellules juxtaposées.
• *Trachéides* : Transport plus lent, avec des cavités de communication entre les cellules.
• *Hydathodes* : Pores stomatiques incontrôlés qui éliminent l'excès d'eau stagnante (guttation).

Propriétés du sol et absorption

• *Capacité au champ* : Capacité de rétention d'eau dans le sol.
• *Absorption racinaire* : Augmentation de la surface de contact par l'expansion de l'épiderme racinaire (poils absorbants).

Voies de transport de l'eau

• *Voie apoplastique* : L'eau circule entre les cellules, à travers les parois cellulaires, facilitant l'entrée.
• *Voie transmembranaire* : L'eau entre dans les cellules, traverse la membrane plasmique et la paroi cellulaire.
• *Voie symplastique* : L'eau passe de cellule en cellule via les *plasmodesmes*, sans traverser la membrane plasmique.

Phénomènes de perte d'eau

• *Transpiration* : Perte d'eau sous forme de vapeur par les stomates.
• *Guttation* : Perte d'eau par les hydathodes lorsque les stomates sont fermés, due à la pression de la sève racinaire.

Défenses des plantes

• *Ennemis* : Virus, champignons, bactéries, herbivores, insectes, etc.
• *Obstacles physiques* : Cuticule, cires.
• *Subérification* : Barrière interne (endoderme), bande de Caspary.

Absorption d'eau par les racines

Le *système racinaire* sert à ancrer la plante dans le sol et à répondre aux besoins en eau des feuilles, notamment en raison de la transpiration. Les *poils absorbants* permettent à l'eau de passer par le cortex, l'*endoderme*, puis d'atteindre les éléments conducteurs du *xylème*. L'eau monte ensuite par la racine et la tige vers les feuilles.

En l'absence de transpiration, les racines peuvent créer une *pression positive*. Dans ce cas, un gradient de potentiel hydrique est généré par la sécrétion d'ions dans le xylème. Le potentiel hydrique du xylème devient plus négatif, et l'eau y pénètre par *osmose*. Cela crée une pression positive qui force la solution (eau et ions) à monter dans le xylème.