Phosphorylation Oxydative et Chaîne Respiratoire Mitochondriale
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La Chaîne Respiratoire et la Phosphorylation Oxydative
La majeure partie de l'énergie libérée réside dans les électrons hautement énergétiques du NADH et du FADH₂. Ces électrons passent à travers la chaîne respiratoire, libérant suffisamment d'énergie pour la synthèse de l'ATP. Ce processus est appelé la phosphorylation oxydative.
La Théorie Chimiosmotique
Si l'hydrogène se combinait directement avec l'oxygène dans les mitochondries, l'énergie serait libérée sous forme calorifique. Au lieu de cela, cette combinaison a lieu progressivement par la médiation d'une série d'étapes de la chaîne respiratoire, libérant l'énergie petit à petit.
Les atomes d'hydrogène ne sont pas transférés tels quels, mais sont divisés en protons (H⁺) et électrons (e⁻). Les électrons voyagent à travers une chaîne de transporteurs, commençant avec un niveau d'énergie élevé et finissant avec un faible niveau d'énergie. Ils sont ensuite transférés à l'oxygène, qui se combine avec les protons pour former de l'eau.
Les Trois Complexes Enzymatiques de la Chaîne
La chaîne respiratoire comporte trois complexes enzymatiques majeurs :
- Complexe NADH Déshydrogénase (Complexe I) : Il accepte les électrons du NADH et les transfère à l'ubiquinone. Ce processus libère suffisamment d'énergie pour pomper des protons (H⁺) de la matrice mitochondriale vers l'espace intermembranaire.
- Complexe Cytochrome bc₁ (Complexe III) : Il accepte les électrons de l'ubiquinone et les transfère au cytochrome c, qui agit comme intermédiaire mobile. Durant ce processus, des protons sont également pompés dans l'espace intermembranaire.
- Complexe Cytochrome Oxydase (Complexe IV) : Il prend les électrons du cytochrome c et les transfère à l'oxygène, qui agit comme accepteur final d'électrons. L'énergie libérée permet de pomper des protons. Lorsque l'oxygène capture 4 électrons, il se combine avec 4 protons pour former deux molécules d'eau (2 H₂O).
Gradient Électrochimique et Synthèse d'ATP
Le transport d'électrons et le pompage de protons génèrent un gradient électrochimique de protons entre l'espace intermembranaire et la matrice mitochondriale. Ce gradient électrochimique exerce une force proton-motrice (FPM) qui pousse les protons à travers l'enzyme ATP synthase, permettant la production d'ATP dans la matrice.