Physiologie Végétale : Hormones, Mouvements et Développement

La Fonction de Relation chez les Plantes

La fonction de relation consiste à capter les stimuli internes et externes, puis à préparer les réponses adaptées pour assurer la survie de la plante. Ces réactions peuvent se manifester par un mouvement ou par la sécrétion d'hormones.

Les Récepteurs Végétaux

Pour détecter les stimuli, les plantes possèdent des cellules spécialisées, agissant comme des récepteurs, notamment dans l'épiderme et divers organes.

Types de Récepteurs

• Photorécepteurs : détectent la lumière.
• Thermorécepteurs : détectent les changements de température.
• Mécanorécepteurs : sensibles à la pression.

Le stimulus est capturé par ces récepteurs, ce qui induit des changements dans les cellules de la plante et le développement d'une réponse, souvent par sécrétion et action hormonale.

Phytohormones : Hormones Végétales

Les phytohormones sont des substances chimiques produites en très faibles quantités par différents tissus végétaux, notamment les tissus méristématiques ou embryonnaires. Elles voyagent depuis leur lieu de production vers des organes cibles (organes sur lesquels elles exercent leur action) pour y exercer leur effet. Le transport des molécules hormonales se fait rapidement, en traversant les cellules végétales ou via les vaisseaux conducteurs.

Tableau des Phytohormones

• Auxine
  • Lieu de synthèse : Tissus méristématiques des tiges et des racines.
  • Actions : Détermine la croissance en longueur (élongation cellulaire) ; Améliore le développement des racines ; Stimule le développement du xylème secondaire et l'épaississement de la plante ; Inhibe la croissance des bourgeons secondaires et favorise l'allongement des tiges ; Régule le phototropisme et le géotropisme.
  • Nature chimique : Molécule organique.
• Gibbérelline
  • Lieu de synthèse : Tissus méristématiques des tiges et des racines, jeunes feuilles, graines en développement et fruits.
  • Actions : Favorise le développement, la floraison et la fructification ; Stimule la maturation du pollen et la germination des graines.
  • Nature chimique : Molécule organique.
• Cytokinines
  • Lieu de synthèse : Tissus méristématiques des racines.
  • Actions : Stimule la division cellulaire ; Favorise la croissance des bourgeons latéraux en contrecarrant la dominance apicale ; Stimule la synthèse de la chlorophylle ; Induit la floraison chez les plantes de jours longs et celles nécessitant du froid pour fleurir ; Nécessite de l'azote pour la croissance.
  • Nature chimique : Molécule organique.
• Acide Abscissique (ABA)
  • Lieu de synthèse : Chloroplastes des feuilles.
  • Actions : Retarde ou inhibe la croissance des tiges ; Stimule la chute des feuilles et des fruits ; Favorise le stockage des substances de réserve dans la graine ; Induit la fermeture des stomates et diminue l'évapotranspiration.
  • Nature chimique : Lipidique.
• Éthylène
  • Lieu de synthèse : Fruits en maturation.
  • Actions : Stimule la maturation des fruits ; Favorise le flétrissement des fleurs et stimule la chute des feuilles et des fruits.
  • Nature chimique : Hydrocarbure.

Mouvements des Plantes : Tropismes et Nasties

1. Les Tropismes

Les tropismes sont des mouvements d'orientation d'une plante ou d'un de ses organes en réponse à un stimulus externe agissant dans une direction spécifique. Ce mouvement est réalisé par la croissance, et la transformation de la plante vers le stimulus est permanente. Si l'organe se déplace dans la direction du stimulus, il est qualifié d'orthotrope ; s'il se déplace à un angle, il est plagiotrope. Si la plante s'approche du stimulus, on parle de tropisme positif ; si elle s'en éloigne, de tropisme négatif.

Stimuli Induisant les Tropismes :

• Lumière (Phototropisme) :
  • La croissance induite par la lumière est appelée phototropisme.
  • La lumière est captée par les photorécepteurs, ce qui produit principalement des auxines (hormones) qui provoquent des changements cellulaires.
  • En réponse, la tige orthotrope subit un phototropisme positif (+); les branches sont plagiotropes et le phototropisme est positif (+); la racine est négative (-).
• Gravité (Géotropisme) :
  • La croissance induite par la force de gravité est appelée géotropisme.
  • La gravité est captée par les géorécepteurs qui produisent des auxines, et cela provoque :
    • La tige est géo-orthotrope négative (-).
    • Les branches sont géo-plagiotropes négatives (-).
    • La racine principale est géotropisme positif (+).
    • La racine secondaire est géo-plagiotrope positive (+).
  • Le géotropisme est également contrôlé par les auxines (hormones) et les cellules situées dans la coiffe et le sommet de la racine, appelées statocystes. Les statocystes contiennent des amyloplastes (organites cytoplasmiques chargés d'amidon) qui, influencés par l'attraction de la pesanteur, affectent à leur tour la direction et le sens de la croissance des tiges et des branches.
• Contact (Thigmotropisme) :
  • La croissance de la plante stimulée par le contact avec un solide est appelée thigmotropisme.
  • Il est négatif (-) si la plante s'éloigne du solide, et positif (+) si elle s'en approche.
  • Le contact avec un solide est capté par les thigmorécepteurs, et cela produit des hormones (probablement des auxines) qui influencent le thigmotropisme positif (+) ou négatif (-).
  • Les hormones produisent une inhibition de la croissance dans les zones de contact, tandis que les zones non en contact continuent de croître, ce qui permet à la plante d'embrasser le solide. Exemple : la vigne.
• Substances Chimiques (Chimiotropisme) :
  • La croissance induite par la présence de substances chimiques est appelée chimiotropisme.
  • On distingue le chimiotactisme, où la racine recherche des sels minéraux, de l'eau, de l'air (+) ou s'éloigne (-) des zones aérées du sol.

2. Les Nasties

Les nasties sont des mouvements rapides et réversibles d'une plante en réponse à la présence d'un facteur externe. À la différence des tropismes, la direction du stimulus n'influence pas la direction du mouvement. Exemple : les feuilles d'une plante qui s'ouvrent le jour et se ferment la nuit.

Stimuli Induisant les Nasties :

• Température (Thermonasties) :
  • Les mouvements causés par la température sont appelés thermonasties.
  • Exemple : Par temps froid, les fleurs se ferment. Lorsque la température augmente, les fleurs s'ouvrent.
• Lumière (Photonasties) :
  • Les nasties induites par la lumière sont appelées photonasties.
  • L'augmentation de la lumière provoque l'ouverture ou la fermeture des fleurs. L'intensité lumineuse et la température influencent également les cellules des feuilles et l'ouverture/fermeture des stomates.
• Contact ou Choc (Seismonasties) :
  • La nastie de contact ou de choc causée par des stimuli physiques (rochers, vent, etc.) est appelée seismonastie.
  • Elles provoquent la fermeture des feuilles et des fleurs. Exemple : le mimosa pudica.

Développement des Plantes

Les Graines : Structure et Rôle

Les graines sont des structures de reproduction végétales qui assurent la perpétuation de l'espèce. Elles protègent l'embryon contre les mauvaises conditions environnementales. Lorsque les conditions environnementales deviennent favorables (température, eau, lumière...), la germination, c'est-à-dire le développement et la croissance de l'embryon, peut avoir lieu. La période allant de la formation de la graine jusqu'à la germination est appelée phase de dormance.

Phases du Développement Végétal

Nous étudions ce développement dans le cadre des fonctions de relation, car il est directement lié aux changements survenant dans l'environnement (changements d'intensité lumineuse, de température, durée de la photopériode...). Les phases sont :

1. Germination

   Dans la germination des graines, deux hormones sont principalement impliquées : l'acide abscissique (ABA) et les gibbérellines. L'ABA a deux modes d'action : d'une part, il inhibe la germination des graines, mais d'autre part, il favorise l'accumulation de nutriments dans la graine.

   Pendant l'hiver, la plante produit beaucoup d'ABA, mais à mesure que l'hiver touche à sa fin, sa quantité diminue jusqu'à disparaître, permettant à d'autres hormones d'agir lorsque les températures augmentent. Ces hormones sont les gibbérellines. Les gibbérellines favorisent la formation d'enzymes hydrolytiques (qui décomposent les molécules complexes en molécules plus simples) dans la graine. Par exemple, les enzymes suivantes :

   • Amylase : décompose l'amidon en monosaccharides.
   • Lipase : dégrade les graisses en acides gras.
   • Protéases : décomposent les protéines en acides aminés.

   L'embryon utilise les monosaccharides, les acides gras et les acides aminés pour se développer. Il en résulte une germination et la formation de plantules, avec une petite tige, une petite racine (capable d'absorber l'eau et les sels) et de petites feuilles (avec de la chlorophylle pour la photosynthèse). Cela conduit à la croissance végétative.

2. Croissance Végétative

   La croissance est l'augmentation de la masse végétale et est déterminée par deux processus : la division cellulaire et l'élongation cellulaire. Les cellules du tissu méristématique augmentent de taille jusqu'à un moment critique où elles sont capables de commencer la division cellulaire. Les cytokinines sont les hormones qui initient la division cellulaire. La plante pousse (tiges, racines, branches...). Les auxines apparaissent et rendent les parois cellulaires moins rigides et plus élastiques, car les vacuoles stockent plus d'eau. C'est ce qu'on appelle l'élongation cellulaire.

3. Différenciation

   En raison des éléments nutritifs, de l'intensité de la lumière et d'autres facteurs externes, les phytohormones permettent la spécialisation des cellules et l'organisation des tissus. Lorsque la plante pousse et se développe, il faut tenir compte de l'équilibre entre la taille des racines et des branches. Ainsi :

   • Si la racine est grande, elle produit plus de cytokinines et a plus de branches.
   • Si la racine est petite, elle produit moins de cytokinines et a moins de branches.

   En atteignant un certain développement dans les phases 2 et 3, la plante arrive à maturité et commence la phase de développement suivante.

4. Floraison

   La floraison est conditionnée par la valeur de la photopériode. La photopériode est le nombre d'heures de lumière par rapport au nombre d'heures d'obscurité. La diversité végétale fait que différentes plantes ont besoin de photopériodes différentes. Ainsi, les plantes sont classées comme suit :

   • Plantes de jours courts (PJC) : nécessitent plusieurs jours avec peu d'heures de lumière.
   • Plantes de jours longs (PJL) : exigent des jours avec de nombreuses heures de lumière.
   • Plantes de jour neutre (PJN) : fleurissent quelle que soit la longueur de la photopériode.

   Dans les latitudes équatoriales, on trouve principalement des PJC. Dans les latitudes tempérées, les PJL fleurissent en été et au printemps, et les PJC en automne. Dans les latitudes subpolaires (où un jour peut avoir 24 heures d'obscurité et progressivement atteindre 24 heures de lumière), les plantes sont généralement des PJL (en fonction de la température).

   Pour que la floraison se produise : les pointes des tiges et les feuilles contiennent des cellules embryonnaires (ou méristèmes végétatifs). Elles sont influencées par deux substances produites dans la feuille :

   • Le phytochrome (pigment)
   • Le florigène (substance de type hormonal)

   L'influence de ces substances sur les tiges, les bourgeons et les feuilles peut aboutir à la formation de bourgeons avec un méristème floral. (Auparavant, ces méristèmes ne servaient qu'à la croissance, maintenant, ils donnent également naissance à des fleurs).

5. Formation des Graines et des Fruits

   Après la fécondation (l'union des gamètes mâle et femelle, résultant en un développement des graines et des fruits), la fleur se fane et les pétales tombent. L'ovaire se transforme en fruit, et l'œuf fécondé se transforme en graine.

   Quelles hormones sont impliquées et comment fonctionnent-elles ? Le pollen commence à sécréter de l'auxine et de la gibbérelline, qui atteignent l'ovaire et le transforment en fruit (qui accumule des réserves, etc.). D'autres hormones, les cytokinines, atteignent l'œuf, qui devient une graine. La graine produit à son tour plus d'auxine et de gibbérelline, et leur influence sur la graine entraîne l'accumulation de substances de réserve. Dans les chloroplastes, l'ABA favorise également l'accumulation de substances de réserve (et inhibe la germination).

   Les graines mûres produisent de l'éthylène (une autre hormone) qui atteint le fruit. En conséquence, l'éthylène contribue à transformer l'amidon (un polysaccharide non sucré) en monosaccharides (glucose ou fructose), donnant aux fruits un goût sucré. Le fruit devient plus doux, plus savoureux et plus attrayant pour les animaux.

   Définition de la pollinisation : Le transport des grains de pollen vers l'ovaire.

6. Sénescence ou Vieillissement

   La sénescence (chute des fleurs, des feuilles...) est influencée par deux hormones : l'ABA et l'éthylène. Elles favorisent la formation de la zone d'abscission (une mince couche de cellules contenant des enzymes digestives, située à proximité du point de liaison des fleurs, des fruits et des feuilles avec la tige).