Structure et Fonctionnement des Écosystèmes

Écosystème et Relations Trophiques

Un écosystème peut être défini comme un système ouvert composé d'une partie physico-chimique (biotope) et des facteurs biotiques (biocénose), ou un ensemble d'êtres vivants présents en son sein. Naturellement, des relations trophiques s'établissent entre ces deux parties. Ces relations représentent le mécanisme de transfert d'énergie et de matière entre les organismes sous la forme de nourriture.

Les Niveaux Trophiques

Ce sont les organismes du premier niveau trophique car ce sont des organismes autotrophes, c'est-à-dire qu'ils produisent de la matière organique à partir de matière inorganique et d'une source d'énergie (souvent la lumière).

Producteurs

Les autotrophes les plus importants sont les organismes photosynthétiques.

Consommateurs

Une partie de la matière organique produite par les producteurs sert de nourriture aux consommateurs. Cette matière est utilisée pour produire de l'ATP par respiration cellulaire, se reproduire et croître.

Décomposeurs

Sans les décomposeurs, la matière organique ne serait pas transformée en matière inorganique utilisable par les plantes, ce qui appauvrirait les sols minéraux et les écosystèmes aquatiques, mettant en danger la vie des plantes et, par conséquent, le reste de l'écosystème.

Transformateurs

Ce sont des organismes hétérotrophes saprophytes, qui se nourrissent de matière organique morte. Ce groupe comprend des champignons et des bactéries du sol ainsi que des bactéries des fonds aquatiques.

Minéralisateurs

Ce sont des bactéries autotrophes. Elles ne consomment pas de matière organique, mais transforment la matière inorganique issue de la décomposition.

La Chaîne Alimentaire

Une fois les organismes localisés aux différents niveaux trophiques, les chaînes alimentaires peuvent être construites. Ce sont des représentations linéaires des relations trophiques, montrant comment la matière organique passe d'un organisme à l'autre à travers les différents niveaux trophiques. La chaîne alimentaire commence avec les producteurs, d'où découle le flux de matière organique qui passe ensuite à travers les différents types de consommateurs.

Concepts Clés en Écologie

Biomasse

La biomasse est la quantité de matière sèche par unité de surface ou de volume d'un organisme ou d'un niveau trophique donné. Elle fournit une mesure de la quantité d'énergie contenue dans cet organisme ou ce niveau trophique, car, une fois l'eau retirée, 99% du poids sec est de la matière organique, et c'est dans les liaisons de cette matière que l'énergie chimique est accumulée.

Production

La production est le rapport entre l'augmentation de la biomasse et l'unité de temps. Comme la biomasse d'un organisme, d'une population ou d'un niveau trophique peut varier au fil du temps (par exemple, la quantité d'herbe dans un champ varie avec les saisons), ce paramètre nous donne une idée réelle de la circulation de la matière et de l'énergie dans un écosystème.

Production Primaire et Secondaire

Production Primaire (PP) : Elle est fixée par les autotrophes. Production Secondaire (PS) : Elle correspond à celle des autres niveaux trophiques. Bien que les seuls organismes qui produisent de la matière organique à partir de matière inorganique soient les producteurs, les consommateurs ont aussi une 'production' dans le sens où ils assimilent la matière organique ingérée et l'utilisent pour croître.

Production Brute et Nette

Production Brute (PB) : C'est la biomasse produite par unité de temps par un organisme ou un niveau trophique, incluant ce qui sera consommé par la respiration. Production Nette (PN) : C'est la production brute moins les pertes dues à la respiration. PN = PB - R (où R est la respiration).

La Règle des 10% (Règle de Lindeman)

Selon cette règle, l'énergie transférée d'un niveau trophique au suivant est d'environ 10% de l'énergie accumulée dans le niveau inférieur. Une partie de la lumière reçue par la plante n'est pas utilisée pour la photosynthèse. De plus, une partie de la production brute est perdue par la respiration de la plante elle-même, ce qui réduit la production nette. La PPN (Production Primaire Nette) est l'énergie disponible pour les herbivores.

Productivité

Les mesures de production pour deux espèces différentes peuvent être différentes, même pour la même zone et la même biomasse. Cela est dû au fait que la biomasse augmente à des taux différents. Nous définissons la productivité comme le rapport entre la production nette et la biomasse. On peut dire que la productivité est la vitesse à laquelle la biomasse est produite, c'est-à-dire la vitesse à laquelle la biomasse est renouvelée. Elle est aussi appelée taux de renouvellement.

Les Cycles Biogéochimiques

Le Cycle du Carbone

Le carbone se trouve dans l'atmosphère sous forme de CO₂, dans la lithosphère sous forme de roches carbonatées (principalement), dans l'hydrosphère dissous sous forme de bicarbonate et de CO₂, et dans la biosphère intégré dans des molécules organiques, ainsi que dans les squelettes et structures formées par différents organismes (souvent sous forme de carbonate de calcium). Grâce aux processus de photosynthèse, respiration et décomposition, le carbone circule et est en équilibre (naturel). Comme on le voit, une partie du carbone issu de débris organiques, après décomposition incomplète, a été soumise à des conditions géologiques (pression, température) pour former le charbon et le pétrole. Il existe un autre puits de carbone : le dioxyde de carbone se dissout facilement dans l'eau et crée de l'acide carbonique, qui peut réagir avec les roches carbonatées pour former du bicarbonate de calcium. Le bicarbonate dissous dans l'eau et les ions calcium sont utilisés par les animaux pour former leurs squelettes de carbonate de calcium. Une fois morts, les organismes dont les squelettes sont en carbonate de calcium sédimentent. Leurs squelettes sont soumis à des processus d'accumulation et de cimentation, formant ainsi des roches calcaires. D'énormes quantités de carbone ont été retirées de l'atmosphère par ce dernier processus (formation de roches carbonatées), ce qui explique la baisse progressive du CO₂ atmosphérique au cours des temps géologiques. L'intervention humaine dans ce cycle est double. D'une part, l'homme menace la biodiversité, étant actuellement le consommateur le plus vorace. D'autre part, il renforce l'effet de serre en libérant des quantités massives de CO₂ dans l'atmosphère par la combustion des énergies fossiles (charbon, pétrole, gaz naturel). Ces deux questions seront discutées plus tard.

Le Cycle de l'Azote

L'azote se trouve dans l'atmosphère sous forme de N₂ et, dans une bien moindre mesure, sous forme d'oxydes d'azote (NO, NO₂, N₂O...), qui peuvent être libérés naturellement par les volcans ou formés pendant les orages. Dans la lithosphère, il est présent dans certaines roches qui libèrent des nitrates par altération. Dissous dans l'hydrosphère, il apparaît sous forme de nitrates et de nitrites. Dans la biosphère, il est absorbé par les plantes sous forme de nitrate, incorporé dans des molécules organiques (protéines, acides nucléiques) grâce à la photosynthèse, et transféré aux consommateurs par l'alimentation. Dans le cycle de l'azote, il est nécessaire de souligner le rôle des bactéries nitrifiantes (Nitrosomonas et Nitrobacter) qui transforment l'ammoniac (NH₃), libéré lors de la décomposition de la matière organique par les champignons et les bactéries, en nitrites (NO₂^-) puis en nitrates (NO₃^-), formes assimilables par les plantes, fermant ainsi une partie du cycle de cet élément. Il existe aussi des algues et des bactéries capables de fixer l'azote atmosphérique (N₂) et de l'incorporer dans des molécules organiques. Ce sont les organismes fixateurs d'azote, comme certaines cyanobactéries (algues bleu-vert) et des bactéries vivant en symbiose dans les racines des légumineuses (pois chiches, lentilles, haricots, luzerne, etc.). Il existe d'autres bactéries, les bactéries dénitrifiantes, qui transforment les nitrates du sol en azote gazeux (N₂), qui est alors rejeté dans l'atmosphère. Une partie de l'azote des organismes marins morts coule au fond, se mélange aux sédiments marins et est difficile à récupérer, constituant une perte latérale pour le cycle. Une partie de cet azote peut éventuellement retourner à la terre ferme via la formation de roches sédimentaires. Toutefois, cette perte latérale n'est pas un problème majeur à l'échelle globale, car l'abondance d'azote dans l'atmosphère est grande et il existe des micro-organismes capables de le fixer. L'intervention humaine se manifeste par l'utilisation excessive d'engrais azotés par les agriculteurs. Les nitrates non absorbés par les cultures sont lessivés et atteignent les rivières et les lacs. Les nitrates sont un excellent nutriment pour les algues, qui prolifèrent rapidement (floraison algale). Lorsque ces algues meurent, elles tombent au fond. Les décomposeurs qui se nourrissent de cette matière organique se multiplient de façon exponentielle, consommant l'oxygène dissous et privant d'autres organismes de ces écosystèmes. Cette forme de pollution est appelée eutrophisation, qui signifie 'excès de nourriture'. De même, l'activité industrielle qui libère des oxydes d'azote (NOx), s'ajoutant à ceux libérés par les volcans, contribue à la formation de l'acide nitrique dans l'atmosphère. Dissous dans les gouttelettes de pluie, cet acide contribue à la formation des pluies acides. Ces deux problèmes (eutrophisation et pluies acides) sont discutés plus en détail dans les chapitres sur l'hydrosphère et l'atmosphère.

La Dynamique des Populations

Une population est l'ensemble des individus d'une même espèce vivant dans un écosystème donné. En tant que membres d'une même espèce, ils peuvent interagir entre eux. Dans une certaine mesure, la croissance potentielle d'une population est génétiquement déterminée (taux de natalité, âge de la reproduction, longévité). Dans des circonstances optimales (abondance de nourriture, absence de concurrents, climat idéal, etc.), une population présente un taux de natalité maximal (TN) et un taux de mortalité minimal (TM), permettant une croissance maximale (potentiel biotique de l'espèce). La différence entre ces deux taux (r = TN - TM) est appelée le taux de croissance intrinsèque (r). Dans ces circonstances optimales, r est maximal. La capacité de charge (K) n'a pas de valeur fixe, mais varie en fonction du potentiel biotique de l'espèce (TN, TM) et des ressources disponibles dans l'écosystème. L'équation logistique de croissance d'une population est : N_t+1 = N_t + r N_t [(K - N_t) / K]. Le terme [(K - N_t) / K] représente la résistance de l'environnement. Lorsque la population (N_t) est faible, le terme [(K - N_t) / K] tend vers 1, et la croissance est proche de la croissance exponentielle. Mais à mesure que N_t augmente et s'approche de la capacité de charge (K), ce terme tend vers zéro, ce qui signifie que la croissance de la population ralentit puis s'arrête. La représentation graphique de cette équation donne une courbe logistique (en forme de S).

Les Facteurs de Résistance de l'Environnement

Les facteurs environnementaux qui contrôlent la croissance démographique sont de nature variée.

Facteurs Abiotiques Limitants (physico-chimiques)

Selon la loi du minimum de Liebig, il suffit qu'un seul facteur essentiel soit en quantité insuffisante pour limiter la croissance d'une population.

Facteurs limitant la production primaire

Lumière

La lumière est un facteur limitant dans les océans au-delà de quelques mètres de profondeur.

Nutriments Inorganiques

L'humidité est particulièrement importante dans les systèmes terrestres, devenant un facteur limitant dans les zones semi-arides et arides, où seules les plantes adaptées à ces conditions peuvent prospérer. Dans les systèmes aquatiques (eau douce et marine), la disponibilité des nutriments inorganiques (phosphates, nitrates, etc.) est souvent le facteur limitant principal pour la production primaire.

Température

La photosynthèse, comme toute réaction biochimique, est catalysée par des enzymes. La température influence fortement l'activité enzymatique et donc le taux de photosynthèse.

Facteurs Biotiques Limitants

Les populations interagissent entre elles, ce qui régule également leur croissance.

Interactions Intraspécifiques

En plus des facteurs génétiques (potentiel biotique), il existe des relations entre individus d'une même population (compétition pour les ressources, coopération, etc.) qui contribuent à leur régulation. On parle d'auto-régulation. Il existe notamment des relations de compétition intraspécifique pour la nourriture, le territoire ou les partenaires de reproduction, qui contribuent à la sélection naturelle.

Interactions Interspécifiques

Le facteur qui contrôle la croissance des populations de consommateurs est la disponibilité de la production nette des niveaux trophiques inférieurs, c'est-à-dire la quantité de nourriture disponible.

La Biodiversité

La biodiversité désigne la richesse et la variété des espèces présentes dans un écosystème, ainsi que leur abondance relative. Par conséquent, si l'on compare deux communautés dans deux écosystèmes distincts, celle qui aura le plus grand nombre d'espèces sera considérée comme plus diverse. Si elles ont le même nombre d'espèces, celle où l'abondance des individus est plus également répartie entre les espèces sera considérée comme plus diverse.

Fonctions de la Biodiversité

• Contribuer au maintien des niveaux de gaz dans l'atmosphère et à l'équilibre des cycles biogéochimiques.
• Influencer les flux d'énergie et le recyclage de la matière (formation des sols).
• Intervenir dans la régulation du climat.
• Être un facteur fondamental dans la stabilité et la résilience des écosystèmes.