L'Évolution de l'Agriculture et l'Amélioration Végétale

L'agriculture et l'amélioration des plantes

Nous vivons entourés par une grande variété de produits agricoles parmi lesquels, presque toujours sans les connaître, nous en préférons certains et en rejetons d'autres par simple caprice.

La notion de variété dans la sélection végétale est définie comme un ensemble d'individus qui n'est pas uniforme pour les différents caractères.

Dans le passé, l'agriculteur et l'éleveur faisaient leur propre sélection en conservant le grain et l'étalon de leur choix. Désormais, l'agriculteur ou l'éleveur est limité à utiliser ce que les sélectionneurs lui fournissent.

L'être humain a poursuivi une sélection visant à générer des profits. Les variétés qui apparaissent suite à des mutations naturelles peuvent être conservées ou non ; l'agriculture doit être comprise comme un système qui maintient, ou non, ces variétés.

Les fonctions de sélectionneur et d'agriculteur ont été parmi les dernières à se séparer. Elles ont dû s'adapter à une situation changeante, notamment lors de l'émergence au XVIIIe siècle d'une nouvelle agriculture (plus technologique, développée, mais aussi polluante) par rapport à l'agriculture de subsistance.

Le sélectionneur doit s'efforcer de faciliter le travail de l'agriculteur et de l'éleveur, sans pour autant être lui-même un agriculteur.

Ce découplage permet une plus grande spécialisation. L'agriculteur moderne peut consacrer toute son attention à son exploitation, tandis que le sélectionneur crée et propose plusieurs variétés parmi lesquelles choisir pour sa satisfaction.

L'activité d'amélioration végétale

L'amélioration a été appliquée à un nombre croissant d'espèces, et l'ingénierie peut ouvrir des perspectives insoupçonnées en faisant abstraction des barrières entre les espèces.

L'objet du matériel végétal à améliorer comprend à la fois les formes cultivées et les formes sauvages qui leur sont associées :

• Les produits du travail de l'agriculteur et du sélectionneur : variétés modernes, hybrides, etc.
• Les formes dont ils sont issus : espèces sauvages, spontanées ou menacées d'extinction.
• Les matériaux de toutes sortes dont on peut extraire des caractères utiles, conçus pour tout matériel biologique.

Le processus de domestication : du sauvage au cultivé

Le passage de la vie de chasseurs-cueilleurs à l'agriculture a pu être motivé par différentes circonstances. Bien que la nécessité ait prévalu, cela n'a été possible que parce que certaines plantes et animaux sauvages ont changé considérablement au contact constant des humains.

L'agriculture a existé parce que ces modifications ont été transmises de génération en génération, même si l'homme n'en connaissait pas la raison.

Le simple fait de planter des graines récoltées sur une plante sauvage les place dans une situation radicalement différente de la nature (plus d'eau, sol meuble, protection contre les parasites, densité d'espèces...).

La plante réagit alors différemment de ses congénères restées dans la nature.

La plante cultivée est donc synonyme de plante modifiée pour les besoins des êtres humains.

• Supposons que nous recueillions un grand nombre de plantes sauvages et de céréales à l'origine de l'agriculture. Les graines sont dispersées près du village. On choisit alors celles qui ont germé, fleuri et mûri à peu près au même moment.

Si l'on utilise une partie de cette récolte pour la plantation de l'année suivante, le producteur aura choisi une fraction primitive de la population caractérisée par une constitution génétique particulière concernant le cycle de maturité.

Après plusieurs cycles de plantation et de récolte, une certaine période de maturité sera atteinte : cela crée un fort potentiel pour la sélection d'une espèce sauvage adaptée à la culture.

Cette sélection a eu lieu sans que personne ne le sache ; c'est ce qu'on appelle la sélection automatique.

Ce processus est appelé la domestication, et la plante qui en émerge est dite domestiquée.

Modifier l'architecture des plantes

La domestication entraîne une modification radicale de l'architecture des plantes. Quel que soit l'organite ou la partie de la plante visée par la sélection automatique, les résultats peuvent inclure :

• Perte de la période de dormance de la graine.
• Fruits ou infrutescences indéhiscents.
• Croissance déterminée.
• Croissance verticale.
• Maturation synchrone.
• Transformation de fleurs stériles en fleurs fertiles.
• Augmentation de la taille de l'inflorescence.
• Diminution du nombre d'inflorescences.
• Graines plus grosses.

Les plantes et les animaux

Les plantes ont été domestiquées plus facilement que les animaux. On peut supposer que le matériau biologique possède une certaine capacité intrinsèque à se laisser apprivoiser.

Chez les plantes, il existe une échelle de différents degrés de domestication. L'être humain a essayé d'apprivoiser de nombreuses espèces des deux règnes pour obtenir la meilleure réponse. Les matériaux d'intérêt pour l'avenir se trouvent parmi les groupes ornementaux, médicinaux et industriels, allant des algues aux orchidées et aux micro-organismes de toutes sortes.

L'évolution de la domestication

La biologie moléculaire révèle la base génétique étroite des plantes cultivées chez les espèces autogames, contrairement aux espèces à pollinisation croisée qui permettent un flux de gènes presque illimité. Il semble que la domestication ait eu lieu dans une seule population sauvage, ou tout au plus quelques-unes.

Cependant, la réalité est qu'une collection de formes cultivées d'une espèce présente une incroyable diversité. La principale source réside dans la mutation, la recombinaison et la ségrégation, suivies de la dérive génétique et de la sélection.

Dans les zones de domestication, il existe une autre source de gènes : les populations sauvages apparentées. Même chez les espèces consanguines, des croisements se produisent, permettant la formation d'hybrides.

Les graines des hybrides se croisent avec des plantes sauvages et cultivées. Cette introgression produit des gènes « domestiqués » dans le monde naturel et des gènes « sauvages » (richesse génétique) dans les cultures, fixés plus tard par la dérive et la sélection.

De plus, il existe un autre type de plante caractérisé par son adaptation à l'agriculture : elles ressemblent aux plantes cultivées mais conservent des caractéristiques sauvages (déhiscence, petite graine, latence...). Elles agissent comme des plantes sauvages mais ont l'apparence de plantes cultivées, constituant un inconvénient car elles exploitent les ressources de la culture.

C'est ce qu'on appelle une mauvaise herbe compagne. C'est un moteur d'évolution, mais aussi un ennemi difficile à combattre, comme le riz sauvage.

On ne peut supprimer une mauvaise herbe compagne que par une sélection rigoureuse et une plantation dans une zone vierge de l'espèce concernée.

Cultures primaires, secondaires et transdomestication

Les premiers agriculteurs étaient très attentifs à la pureté de leurs cultures. Par exemple, le blé était initialement mélangé à l'orge et à d'autres graminées.

L'une de ces impuretés du blé est ce qu'on appelle aujourd'hui le seigle. Ils coexistaient au Moyen-Orient et ont migré vers d'autres domaines. Arrivés dans les steppes d'Asie ou les montagnes d'Europe centrale, les conditions ont changé (sols calcaires pauvres et froid). Les proportions de seigle ont augmenté jusqu'à ce qu'une nouvelle espèce soit domestiquée par sélection automatique.

Ici, le blé est une culture primaire et le seigle une culture secondaire. D'autres exemples incluent le melon (secondaire) et le concombre (primaire), ou l'orange douce (secondaire) et l'orange amère (primaire).

On parle de transdomestication lorsqu'une plante est domestiquée dans un lieu différent de son origine, souvent sur un autre continent.

Par exemple, la tomate est d'origine sud-américaine, mais elle n'a véritablement été domestiquée en tant qu'art qu'en Europe au XVIIe siècle.

Tout cela illustre le fait que l'homme a domestiqué ce qu'il pouvait, là où il le pouvait.

Les espèces domestiques et protégées

Il n'y a pas de séparation nette entre les plantes cultivées et sauvages (degrés de domestication, mauvaises herbes compagnes...). Les espèces protégées sont celles qui accompagnent l'être humain sans effort actif de domestication.

Exemple : Rosa gallica est sauvage, mais on la laisse pousser.

Précurseurs : Darwin et De Candolle

Darwin a créé le terme de sélection naturelle en parallèle à la sélection artificielle des agriculteurs. Son ouvrage L'Origine des espèces expose remarquablement la sélection artificielle. Dans La Variation des animaux et des plantes à l'état domestique, il examine la variété des plantes cultivées et suggère leur origine sauvage possible.

• Comme causes de l'évolution sous domestication, il a suggéré :
• La ségrégation et l'apparition de nouvelles formes par sélection artificielle.
• La sélection naturelle : en cas d'excès d'individus, seuls les plus aptes survivent.
• Aujourd'hui, nous savons que les différences sont dues aux mutations, mais il se fondait sur l'accumulation et l'isolement géographique.
• Il a également évoqué l'usage et la désuétude (lamarckisme).

De Candolle a écrit sur l'origine des plantes cultivées en intégrant la botanique, l'archéologie, l'histoire et la linguistique.

Il fut le premier à souligner que la domestication n'était pas uniforme dans l'espace et le temps, préfigurant les idées de Vavilov.

Ses critères pour étudier l'origine d'une plante étaient :

• La présence de la plante sauvage dans la région d'origine hypothétique.
• Les vestiges archéologiques ou paléontologiques.
• Les preuves historiques et linguistiques.

Vavilov et les centres d'origine

En assemblant de grandes collections, Vavilov a observé une grande variabilité dans certaines régions du monde, suggérant qu'elles étaient les points d'origine des cultures. Il a défini des centres d'origine riches en formes endémiques.

Une région riche en formes endémiques est un centre primaire, tandis qu'une région riche en formes non-endémiques est un centre secondaire.

Les critères de Vavilov étaient :

• La classification botanique préalable.
• La localisation géographique historique et la densité des formes endémiques.
• L'examen génétique des caractères.

Il en a déduit deux conclusions :

• La loi des séries homologues (un caractère chez une espèce se retrouve chez une espèce apparentée).
• L'émancipation de la récession : les allèles dominants se trouvent au centre d'origine et les récessifs à la périphérie.

Aujourd'hui, on préfère parler de centres de diversité.

L'approche moderne de Harlan

Harlan a examiné le centre d'origine du Proche-Orient et a observé des zones riches appelées microcentres.

L'étude du sorgho en Afrique a suggéré que la domestication n'était pas ponctuelle mais diffuse et acentrique.

Harlan a simplifié le système en 3 centres et 3 grandes zones de domestication diffuse :

• Proche-Orient et Afrique.
• Chine et Asie du Sud-Est.
• Mésoamérique et Amérique du Sud.

Le nombre et la densité des espèces domestiquées dépendent de l'activité humaine plutôt que du climat seul.

• Lieux d'origine :
• Chine : soja, abricot.
• Moyen-Orient : blé, orge, olives.
• Méditerranée : laitue, carottes, ail.

Brücher et la diffusion des cultures

Pour Brücher, les origines sont diffuses. Une culture née dans une zone limitée peut changer radicalement lors de sa dispersion grâce à l'introduction de matériel génétique sauvage et aux pressions de sélection.

Le maïs, par exemple, a été domestiqué au sud du Mexique, mais sa grande diversité s'est développée au Guatemala, en Colombie et au Pérou.

Classification des cultures et évolution

• Endémique : Originaire d'une région limitée, développement récent.
• Semi-endémique : Centre définissable, dispersion limitée.
• Monocentrique : Centre d'origine et dispersion clairs.
• Oligocentrique : Plusieurs centres de diversité, grande dispersion.
• Non-centrique : Domestication sur une zone très large.

Les périodes d'amélioration

Sélection automatique

Les premières variétés étaient presque identiques aux parents sauvages mais possédaient des caractères importants contrôlés par l'homme. L'agriculteur choisissait les plantes avec les tiges les plus fortes ou les plus belles. Ces races locales maintenues par l'agriculteur représentent une banque de gènes précieuse pour l'avenir.

Amélioration scientifique

Basée sur la découverte de la reproduction sexuée et des croisements. À la fin du XVIIIe siècle, on créait déjà des blés hybrides. Les lois de Mendel ont ensuite fourni la base biologique de l'hérédité. L'apparition des maisons de commerce de semences a délié la profession de sélectionneur de celle d'agriculteur.

Sélection moderne (Breeding)

Le développement de la génétique permet de créer des variétés rentables via la manipulation chromosomique ou la mutagenèse. En 1970, l'isolation et le transfert de gènes (ADNr) ont marqué le début de la révolution verte.