Les Plastes et Chloroplastes : Structure et Fonctions

Introduction aux plastes et au plastidome

Les plastes sont des organites constituant un groupe unique de cellules végétales variées de forme et de taille, délimitées par une double membrane et possédant un ADN circulaire.

Tous les plastes sont issus de proplastes indifférenciés, présents dans les cellules en division des racines et des pousses de plantes. Selon les besoins des cellules différenciées, le proplaste donnera différents types de plastes matures, qui peuvent se transformer d'un type à l'autre. L'ensemble des plastes d'une cellule est appelé plastidome.

Les différents types de plastes

Il existe plusieurs types de plastes, qui diffèrent par leur structure et leur fonction :

• Chloroplastes : les plus abondants, de couleur verte car la chlorophylle y est fabriquée et stockée dans des membranes appelées thylakoïdes. Ils se trouvent dans toutes les parties vertes des plantes.
• Chromoplastes : ils possèdent différents pigments tels que les caroténoïdes (jaune/orange), les xanthophylles (jaune), le lycopène (rouge), etc., auxquels ils doivent leur couleur. Ils n'ont ni chlorophylle ni thylakoïdes. On les trouve dans les racines comme les carottes, les fruits comme les tomates et les poivrons ou les pétales.
• Leucoplastes : incolores et dépourvus de pigments. Ils stockent différents produits dans les tissus non photosynthétiques, les cellules embryonnaires et les régions méristématiques de la plante non exposées à la lumière.

Classification des leucoplastes

• Amyloplastes : ils stockent l'amidon et peuvent être sphériques, ovales ou allongés, présentant un dépôt en couches autour d'un point. Ils se colorent en bleu-noir avec des composés iodés.
• Protéinoplastes : ils stockent des protéines qui peuvent se présenter sous forme de cristaux ou de filaments. Ils sont fréquents dans les éléments criblés du phloème.
• Élaïoplastes ou oléoplastes : ils stockent des lipides et des huiles. Ils sont courants dans la pulpe d'olive et les cotylédons de tournesol et d'arachide.

Au cours de la maturation de certains fruits, les chromoplastes proviennent des chloroplastes. Tout au long de ce processus se produit une synthèse de caroténoïdes accompagnée par la modification ou la disparition du système des thylakoïdes et la décomposition de la chlorophylle. Cette différenciation n'est pas un phénomène irréversible ; par exemple, sur le dessus des racines de carottes exposées à la lumière, les chromoplastes peuvent se différencier en chloroplastes, perdre leurs pigments et développer des thylakoïdes pour acquérir une couleur verte.

Structure et rôle des chloroplastes

Les chloroplastes sont situés dans le cytoplasme de toutes les cellules végétales photosynthétiques et sont responsables de la photosynthèse.

Dans les cellules photosynthétiques des feuilles, en présence de lumière, les chloroplastes se développent à partir des proplastes. Si les plantes sont maintenues dans l'obscurité, le développement des proplastes s'arrête à un stade intermédiaire appelé étioplastes, qui ne contiennent pas de chlorophylle et développent une structure tubulaire semi-cristalline de membranes internes. Si les plantes cultivées dans l'obscurité sont exposées à la lumière, les étioplastes poursuivent leur développement en chloroplastes.

Organisation membranaire et compartiments

• Membrane externe du chloroplaste : membrane continue en contact avec le hyaloplasme. Elle contient des protéines appelées porines et est, par conséquent, perméable aux petites molécules.
• Membrane interne du chloroplaste : membrane continue entourée par la membrane externe. Elle est imperméable aux ions et aux métabolites, qui ne peuvent entrer dans le chloroplaste que via des transporteurs membranaires spécifiques.
• Espace intermembranaire : petit espace situé entre la membrane externe et la membrane interne.
• Stroma : espace délimité par la membrane interne, occupant la majeure partie du chloroplaste. Il contient des protéines, de l'ADN et des ribosomes. C'est le lieu de la fixation du CO2 et de la synthèse des glucides, des acides gras et des protéines.

Composants détaillés du stroma

• Membrane des thylakoïdes : forme un réseau de disques aplatis et de membranes fermées appelés thylakoïdes, orientés selon l'axe du chloroplaste. On en distingue deux types :
  • Thylakoïdes des grana : disques plats empilés les uns sur les autres comme des pièces de monnaie ; chaque empilement est appelé grana.
  • Thylakoïdes du stroma ou lamelles : sacs qui se prolongent et font communiquer les thylakoïdes des différents grana. Les thylakoïdes définissent un troisième compartiment, l'espace intratilacoïde ou intralamellaire, sans communication avec l'espace intermembranaire. Ils sont d'une importance fondamentale car c'est là que s'effectuent le transport des électrons et la synthèse d'ATP. Ils possèdent la chlorophylle et les protéines nécessaires à la phase claire de la photosynthèse.
• ADN chloroplastique circulaire : semblable à l'ADN bactérien, présent en plusieurs molécules, plus grand et complexe que celui des mitochondries. Il confère une certaine autonomie au chloroplaste, bien que celui-ci dépende de protéines codées par l'ADN nucléaire importées à l'intérieur.
• Ribosomes chloroplastiques (plastoribosomes) : possédant un coefficient de sédimentation de 70S, ils sont plus petits que ceux du cytoplasme et similaires aux ribosomes bactériens.
• Granules d'amidon.
• Protéines solubles : responsables des réactions anaboliques de la phase sombre de la photosynthèse et du cycle de Calvin, incluant la conversion du CO2 en hydrates de carbone.